2003/8.

Etológia

BORÓKÁS ÜREGINYÚL: EGY ÁLLATI TRADÍCIÓ KIALAKULÁSA ÉS KÖVETKEZMÉNYEI

Altbäcker Vilmos

egyetemi docens,
ELTE Etológia Tanszék
altbac@ludens.elte.hu

Ha róka enni akar, nyúlra vadászik, miközben az a gyepet vagy a facsemetéket rágja. Ha tehát az erdész csökkenteni szeretné a vadkárt, nemcsak kerítést építhet vagy puskát ragadhat a nyúlrágás ellen, az is célra vezethet, ha abbahagyja a rókák gyérítését, és azok elvégzik helyette a nyúlirtást. Az ökológiai összefüggések és a mögöttük húzódó etológiai mechanizmusok ismerete lehetőséget nyújt a folyamatok dinamikájának értő befolyásolására, és lehetővé teszi, hogy az egyensúlyt a biológiai sokféleség megőrzése mellett biztosítsuk. Most egy olyan kutatásról számolunk be, amelynek középpontjában a kiskunsági borókások életének megértése áll.

A Duna-Tisza közi homokhátságon kialakult természetes vegetáció legszembetűnőbb sajátsága, hogy több léptékben is mozaikos szerkezetű, vagyis élesen körülhatárolt foltok szabálytalan ismétlődéseként írható le (Kertész et al., 1994). Az 1976-ban alakult Kiskunsági Nemzeti Park a homokbuckásokon kialakult nyáras borókás erdőket, az erdőt körülvevő homoki legelőket és az ennek mélyedéseiben létrejött kiszáradó szikes tavakat hivatott megőrizni. Az észak-déli gradiens mentén húzódó Bugac-bócsai valamint Orgoványi ősborókás-puszta komplexének mozaikos szerkezete mind elméleti, mind kutatás-szervezési szempontból ideális hosszú távú, több léptékben jelentkező folyamatok kísérletes vizsgálatára. Kutatócsoportunk a növényzet-növényevő kapcsolatok foltos környezetben megnyilvánuló sajátosságait elemzi 1989 óta. A kutatás fő témája az üreginyúl (Oryctolagus cuniculus) és a boróka (Juniperus spp.) sokrétű kapcsolata.

"A borókás egy darabka félsivatag Európa közepén" mondjuk, ahol a déli lejtők felszíni hőmérséklete nyáron elérheti a 70 fokot. A nyáras borókás facsoportok közé ékelődő tisztások csupasz homokfelszínének létrejöttében az üreginyúl legelésének, kaparásának hatása igen számottevő lehetett. Az üreginyúl számára ideális élőhely az Ősborókás, Ibériai őshazájában is a félsivatagos ligetes növényzetű homokdűnéket lakja, ahol ő a boróka fő terjesztője: a magok csak a nyúl által előemésztve csíráznak ki. Az üreginyúl Magyarországi elterjedését is nagyban befolyásolja a vegetáció architektúrája iránti preferenciája illetve a kotorékásás lehetősége, amit az mutat, hogy elterjedése egybeesik a homoktalajok előfordulásával. A bugaci Ősborókásban a másfél évszázada itt élő nagyszámú üreginyúl rágása hozzájárulhatott a jelenlegi arculat, a csupasz felszínt övező szélsőséges mikroklimatikus viszonyok kialakulásához. A gyepben az üreginyúl táplálékválasztásában általában preferált fűfélék helyett ma a magas méregtartalmú növények a gyakoriak (Thymus spp., Linum hirsutum, Colchicum autumnale), feltehetően azért, mert az üreginyúl a számára ehető növényfajokat az erdő korábbi történelme során kiette a gyepből. Ez a hatás ma is kimutatható, a táplálékösszetétel elemzése szerint a tavaszi fő táplálék a már csak néhány rágott tőben fellelhető Festuca vaginata (Mátrai et al., 1997). A sok évtizede ható rágás következményeként valószínűleg már a talaj magbankja is kimerült, a növényevőket kizáró kísérletünkben a mintavételi helyeken több év után sem jelentek meg a máshol állományalkotó fűfélék.

Egy harmincöt hektáros terület teljes felmérése azt mutatta, hogy az üreginyulak életének központja a nyúlvár, amit dombtetőn álló borókák alá ásnak. Fontos a tápláléklelőhely közelsége, így a legelés közben megzavart állatok gyorsan el tudják érni a váraikat. Mivel a dombok és a borókák eloszlása nem egyenletes, a rágás hatása sem egyenletesen jelentkezik, a várat rejtő borókákat szinte csupasz homoksáv veszi körül.

A legelést követően az üreginyulak nem akárhol ürítenek: több ezer nyúlbogyóból álló ürülékhalmokra potyogtatnak. Ezek funkciója a területjelzés, így elsősorban a kolóniák határain találhatóak. Ezt úgy bizonyítottuk, hogy minden ürülékhalomra fehér papírlapot helyeztünk, majd helikopterről légifotósorozatot készítettünk, amin a fehér pöttyök helye pontosan bemérhető. Ezek szerint az ürülékhalmok 5-8 méterenként kialakított láncolata a várak körüli legelőket határolja. E halmok kialakulása azt is jelenti, hogy a gyepből elfogyó szerves anyag nem egyenletesen kerül vissza a körforgásba, hanem az ürülékhalmokon összpontosul. Az ürülékhalmok körül sokkal több a nitrogén mint másutt, így nem véletlen, hogy zöld növénygyűrű látható körülöttük, egyrészt a trágyázás, másrészt a nyúlbogyókban rejtőző magok kicsírázása következtében. Az üreginyúl őshazájában több száz olyan növényfajt írtak le, amelyek csakis a nyúlon keresztülhaladás után tudnak kicsírázni.

A nyúlrágás a nemcsak a gyep sorsát befolyásolhatja. A bugaci terület belső, homokbuckás részein, ahol a kutatás kezdetén az üreginyúl különösen gyakori volt, sok kifejlett boróka alsó levelei hiányoztak. Alkonyatkor gyakran láttuk, hogy az üreginyúl ágaskodva eszi a borókaleveleket. Ez annál inkább feltűnő volt, mert az erdő másik végében, Bócsán nem volt nyoma a borókafogyasztásnak. A bugaci borókarágás bócsai hiányának több oka is lehet, különbözhetnek az üreginyulak is, a borókák is. Mivel az örökzöldek olyan terpéneket tartalmaznak, amik az emésztést blokkolják, elképzelhető volt, hogy a bócsai borókák sokkal mérgezőbbek, így az ottani üreginyulak elkerülik őket. Ezért még 1992 őszén huszonnégy darab, megközelítőleg 25 cm-es magasságú, Bócsáról származó kisborókát ültettünk át Bugacra, és a csemeték felét műanyag hálókkal elkerítettük a nyulak elől. Két nappal később a kerítetlen kisborókáknak már csak a vastagabb fás ágai voltak meg, vagyis a nem rágott terület borókái fogyaszthatók - legalábbis a bugaci nyulak számára! Ezután figyelmünket arra összpontosítottuk, miben különbözhetnek a bugaci nyulak. A tisztásokon kijelölt sok száz mintaterület leírása azt bizonyította, hogy a borókások gyepszintjében a körülmények nem térnek el jelentősen, a kínálat eltérése tehát nem lehet felelős a helyi étrendért. Az üreginyúl kb. hetvenféle növényfajból válogathat, bár ezek nagy része csak időszakosan áll a rendelkezésükre. A gyep botanikai jellemzése mellett minden évszakban mintát vettünk az állatok étrendjéből is. Mivel a nyulak éjszaka táplálkoznak, megfigyeléssel nem sokra mentünk, a "mintát" az ürülékbogyójuk jelentette, amiben az elfogyasztott növények kemény külső epidermisz rétege árulkodik az előző napi étrendről. A bogyóbeli maradványokat mikroszkóppal elemezve a bugaci nyulak hullatékában több évszakban is található boróka (Mátrai et al., 1997), tehát rendszeresen fogyasztják e növényt.

Mivel az üreginyulak több évszázada jelen vannak a Kiskunságban, kézenfekvő volt a lehetőség, hogy a helyi körülményekhez történő alkalmazkodás eredményeképpen borókaszerető populáció alakult ki Bugacon. Ezt könnyen kideríthetjük, ha ellenőrzött körülmények között borókával kínálunk bugaci és más üreginyulakat. Befogott állataink valóban ették a borókát, de csak akkor, ha a bugaci erdőben nőttek föl: a laboratóriumban született példányok elkerülték a borókát. Több más emlősnél is ismert, hogy kölyökkorban alakul ki a preferenciájuk, a legelésző birka báránya ellesi az anyja szokásait, és ő is hasonló növényeket fog fogyasztani. Az anyakölyök kapcsolat azonban az üreginyúl esetében olyan különleges, hogy az étrend "ellesése" kizártnak tűnt.

A nyúlmama egy földalatti üregben hozza világra kölykeit, s a napi egyszeri szoptatások közötti időszakban a fészek bejáratát gondosan bezárja. Mivel az ellés után azonnal párzik, a szoptatási időszakban már rendszerint újra vemhes. A huszonnyolc napig tartó szoptatási időszak végén azután a kicsiket elűzi maga mellől, így azok az elválasztás utáni héten, a legkritikusabb időszakban semmiféle közvetlen segítséget nem kapnak. A halandóság az első hónapban igen magas, csak azok az egyedek maradnak életben, melyek megtalálják a megfelelő búvóhelyeket, illetve ki tudják választani a szegényes kínálatból a tápláló, de kevéssé mérgező növényfajokat. Feltételezésünk szerint ez a szelekciós nyomás rá kellett hogy szorítsa az utódokat arra, hogy a megfelelő táplálékról minél korábban szerezzenek információt. Mivel erre később nincs lehetőségük, még a fészekben, anyjuktól kell hogy tanuljanak.

Ezt a hipotézist laboratóriumban teszteltük, az egyszerűség kedvéért csincsilla fajtájú házinyulakon. Nőstények három csoportját a vemhesség illetve a szoptatás idején három különböző diétán tartottunk. A kontrollcsoport csak tápot kapott, a második emellé adalékként 10 % borókát, a harmadik pedig 10 % kakukkfüvet. Ezeket a növényeket azért választottuk, mert a kutatási területen megtalálhatók, a nyulak rendszeresen fogyasztják is ezeket, s elegendően aromásak ahhoz, hogy szaguk jól érezhető legyen. A kisnyulak rögtön elválasztásuk után hármas választási tesztben vettek részt egy hétig. A tesztek során regisztráltuk az első választásokat és mértük, hogy mennyit fogyasztottak az egyes táplálékfélékből.

Az első választások értékelése azt mutatta, hogy az állatok előnyben részesítették azt az aromás növényt, melyet anyjuk fogyasztott. Az elfogyasztott mennyiségek is hasonló preferencia kialakulását támasztották alá: a kezelt nőstények kicsinyei sokkal többet fogyasztottak az aromás táplálékból mint a kontrollállatok. A kezdeti különbség azután fokozatosan csökkent, s végül pár nap alatt eltűnt. A kicsik megtanulták, hogy a táplálóbb nyúltáp fogyasztása előnyösebb (Altbäcker et al., 1995).

A következő lépés az volt, hogy megvizsgáljuk, milyen módón hat az anyai étrend a kisnyulakra. Kimutattuk, hogy a kicsikre az anya étrendjének már az anyaméhben van hatása, az is elegendő volt a teljes preferencia kialakulásához, ha az anyanyúl csak a vemhesség alatt fogyasztotta a borókát. Hasonló módon az is hatásos volt, ha a kontrol kisnyulakat egy borókát evő nőstény szoptatta, vagyis az étrendről szóló információ az anya tejével is átadódhat. Ezek a jelenségek patkánynál is ismertek voltak, azonban a nyulaknál egy további átadódási mód is létezik. Az anyanyúl minden szoptatáskor elhelyez néhány ürülékbogyót a fészekbe, és a kölykök elfogyasztják a megrágott növények szaganyagait is tartalmazó nyúlbogyókat. Ha olyan nőstény bogyóit tesszük egy tápon nevelt anya fészkébe, amely borókát evett, ez is elegendő a kisnyulak borókapreferenciájának kialakításához (Bilkó et al., 1994).

Mivel a preferencia már a táplálék első érintése előtt is megjelenik, várható, hogy a szaglásnak döntő szerepe van a reakcióban. Úgy is sikerült preferenciát kiépíteni, hogy nem az anyát etettük borókával, hanem a borókabogyókat a fészekbe tettük, egy az érintkezést megakadályozó erős fémrács alá. A későbbiekben Robyn Hudson müncheni vizsgálalatai azt is kimutatták, hogy a tartós preferencia hátterében a boróka illatára történő specifikus szagtanulás áll. Bár a borókára specifikus receptorok minden kisnyúl szaglóhámjában megvannak, de életük első hetében lezajló sejtszintű szelekciós folyamatok következtében, csak a borókával is táplálkozó anyák utódaiban maradnak meg, s erre vezethető vissza a viselkedési tesztben mérhető pozitív reakció.

Ezek a kísérletek bizonyítják, hogy az üreginyúlnál a táplálékpreferencia szociális tanulás révén átadódhat egyik generációról a másikra, azonban ez csak a kezdeti választásban segíti a kisnyulakat. Az egyéni, próba szerencse tanulás túlságosan kockázatos az elválasztást követő napokban, így az anya tapasztalatának szolgai átvétele átsegítheti a kisnyulat a tejről a szilárd táplálékra történő nehéz időszakon. A preferencia az anya étrendjére még akkor is kialakul, ha a kérdéses növény az állatok számára mérgező. A kakukkfű fogyasztása többszöri vetéléshez vezetett, és a kicsik későbbi fejlődésére is kedvezőtlenül hatott. Mi emberek is gyakran fogyasztunk kakukkfűteát, például meghűléses betegségek ellen. A dobozon ott szerepel: "terhesség esetén fogyasztása ellenjavallt". Érdemes tehát betartani ezt az intelmet. A kakukkfű étrenden tartott nőstények kicsinyei elválasztásukat követően mégis előnyben részesítették ezt a növényt. Vajon miért? A fészekből kibúvó kisnyúl kb. hetvenféle növényfajból válogathat Bugacon, ámde de ezek jó része mérgező, vagy csak időszakosan áll a rendelkezésükre. Csak azok az egyedek maradhatnak életben, melyek ki tudják választani a szegényes kínálatból a legkevésbé mérgező növényfajokat. Nincs jó, csak elfogadható táplálék, és ilyen körülmények között célszerű inkább az anya tapasztalatában, mint a vakszerencsében bízni. Könnyen lehet, hogy a többi növény még a kakukkfűnél is mérgezőbb...

Ha azonban kedvezőbb táplálékot találnak az állatok, pár nap alatt kitapasztalják, és egyre inkább ennek fogyasztására térnek át. Ez az egyedi tanulás nem jelenti az anyától szerzett információk elfelejtését, feltehető, hogy az állatok életük későbbi szakaszában, különösen kritikus helyzetekben, relatív táplálékhiány idején is képesek hasznosítani a tanultakat. A laboratóriumban a borókapreferencia nem csak elválasztáskor jelentkezik: amikor a vemhességük alatt borókát evő anyák kisnyulai csak hat hónappal később találkoztak életükben először borókával, akkor szinte rávetették magukat, ellentétben a kontrollállatok enyhe reakciójával.

Bár a felnőtt nyulak nem szívesen esznek mérgező növényeket, ha nincs más, ki tudják választani a kevésbé ártalmasakat. A bugaci borókásban nem minden boróka egyforma, a hatóanyagtartalomban négyszeres különbségek is előfordulnak. Ezek között egy laboratóriumi tesztben még a tapasztalatlan házinyulak is különbséget tudtak tenni, nem véletlen tehát, hogy a bugaci borókarágás csak bizonyos, alacsony méregtartalmú egyedekre összpontosul. Bócsán, az erdő másik felében, ahol az anya nem járt elöl jó példával a boróka fogyasztásában, még az alacsony méregtartalom is elegendő a nyulak távoltartásához. A legnagyobb veszélynek a kisborókák vannak kitéve, mivel sok-sok évig eltart, míg a boróka "kinő a nyúl szájából", vagyis a hajtáscsúcsok az ágaskodó nyúlnál is magasabbra nőnek. Ha viszont a fentiek szerint ilyen eltérő az erdő bugaci és bócsai végén a kisborókákra leselkedő veszély nagysága, ennek halmozottan jelentkeznie kell a túlélő borókák méretében. A borókák korcsoport eloszlását oly módon határoztuk meg, hogy 10-10 hektárnyi területen megmértük az ott található összes boróka törzsátmérőjét. Bugacon alig volt méternél kisebb egyed, míg Bócsán a legtöbb boróka ebbe a mérettartományba esett. Most már csak a borókák korát kellett meghatározni, amihez az erdőtűzben elpusztult egyedek törzsét használtuk fel. Ezekből egy talaj feletti korongot kivágva csiszolatot készítettünk, amin megszámolhatók az évgyűrűk, így megállapítható az életkor és a törzsátmérő összefüggése. Ennek ismeretében az élő borókák kora törzsátmérőjükből roncsolásmentesen volt meghatározható. Ezzel a módszerrel sikerült felfedni, hogy Bugacon mintegy negyven évre visszamenőleg kevés kisboróka marad meg, feltehetőleg azóta rágják őket az üreginyulak. Az Országos Vadgazdálkodási Adattár szerint abban az időszakban különösen nagy mennyiségben éltek üreginyulak Bács-Kiskun megyében. Az erdészek szerint a sok állat annyira lerágott mindent, hogy alig volt mit enniük, és vélhetően ekkor fanyalodtak rá a boróka evésre. Ez az újítás nem tűnt el nyomtalanul, azok a hatvanas évekbeli nyulak egy új táplálkozási tradíciót hoztak létre. Sokrétű bizonyítékaink vannak arra nézve, hogyan maradhatott fenn ez a szokás a generációs határokat áttörve, miként követik a kisnyulak anyjuk táplálkozási szokásait.

Az eddigiek szerint az üreginyulak a buckásban sokféle módon befolyásolják a növényzetet: szelektíven legelik a növényeket, terjesztik a magokat, tapossák a gyepet - a nyúlösvények és az ürülékhalmok a négyszáz méter magasból készült légifotón is látszanak -, kaparásuk fizikai zavarást jelent, az ürülékdombok pedig nagymértékben befolyásolhatják a gyep nitrogénkör-forgását azáltal, hogy a tápanyagokat kis helyre koncentrálják. Az üreginyúl hatása felerősíti az abiotikus kényszereket: a rágás erősebb hatású, ha a növény eleve tűrőképességének határán tengődik. Ugyanakkor a nyúl fontos prédaállata a területen élő ragadozóknak, a róka- és a görényürülékekben csaknem kizárólag nyúlszőr található. Mivel a Bugac-bócsai védett területen az élőhely mozaik igen változatos, úgy látjuk, hogy a növényevő emlősök térben és időben szegregálódó közösséget alkotnak. A helyhez kötött üreginyúl és a borókást nappali rejtőzésre használó mezeinyúl (Lepus europeus) közötti kompetíciót csökkenti, hogy a mezeinyulak a pusztára járnak táplálkozni, ahol az erdőbelinél sokkal kedvezőbb táplálékkínálaton a kisszámú őzzel osztoznak. A különböző stratégiákat mutató, és az egymással, valamint a relatíve egyszerű struktúrájú növényzettel kölcsönhatásban álló növényevők rendszerszemléletű tanulmányozása általános ökológiai összefüggésekre mutat rá (Altbäcker, 1998).

A kutatások első öt éve azt támasztotta alá, hogy az ökoszisztémában az üreginyulak központi szerepet töltenek be, sok növény léte tőlük függ, míg egy sor ragadozó elsősorban velük táplálkozik, vagyis a nyúl Bugacon kulcsfajnak tekinthető. Több olyan vegetációtípus létezik, például a rövidfüvű préri, ahol a helyi endemikus emlősöket a természetes rendszer részének tekintik, és kimutatták, hogy hatásuk nélkül degradációs folyamatok indulhatnak be. A nyúlpopuláció ökológiai szerepét állományuk 1994-es összeomlása is alátámasztja: azóta mind a vegetáció mind az állatközösség átrendeződött. A vizsgálati időszakban több, nagy területet érintő erdőtűz is pusztított, szomorú bizonyítékaként annak, hogy eltérő időléptékű folyamatok alakítják a homoki erdők életét. A leégett területek regenerációját erősen befolyásolja a legelő állatközösség összetétele: máshol legel és mást eszik a birka vagy az üreginyúl. Ezek alapján elindult a növényzet-növényevő kapcsolat hosszú távú terepi vizsgálata, amiben a legelés részfolyamatainak alapos elemzése az etológus feladata. A legelés megfigyelését korábban lehetetlenné tette a nyúl félénksége, az elmúlt öt évben azonban olyan módszert dolgoztunk ki, amivel az üreginyúl teljesen kezessé tehető (Bilkó - Altbäcker, 2000, Pongrácz - Altbäcker, 1999, Pongrácz et al., 2001). Ne lepődjön meg tehát senki, ha az Ősborókás belsejében békésen legelő üreginyulakat figyelő biopásztorral találkozik: ilyen most a laboratóriumi kísérleteken nyugvó terepetológia.

Kulcsszavak: növényevő, vadkár, méreg, szociális tanulás

Köszönetnyilvánítás
Ezt a munkát a Kiskunsági Nemzeti Park segítségével, több OTKA pályázat támogatásával, rengeteg kolléga közreműködésével végeztük. A kutatás az NKFP 3-B 0008/2002 pályázat komplex ökológiai vizsgálataiba illeszkedik.

IRODALOM

Altbäcker Vilmos - Hudson, Robyn - Bilkó Ágnes (1995): Rabbit Mothers' Diet Influences the Pups' Food Choice. Ethology 99, 107-116.

Altbäcker Vilmos (1998): Növény-növényevő kapcsolatok vizsgálata homoki társulásokban. in Fekete Gábor (ed) A közösségi ökológia frontvonalai. Sciencia, Budapest. 123-145.

Bilkó Ágnes - Altbäcker Vilmos - Hudson, Robyn, (1994): Food Preference Transmission in the Rabbit: The Means of Information Transfer. Physiology and Behavior. 56, 907-912.

Bilkó Ágnes - Altbäcker Vilmos (2000): Regular Handling Early in Nursing Period Eliminates Fear Response toward Human Beings in Wild and Domestic Rabbits. Developmental Psychobiology. 36, 1, 78-88.

Hudson, Robyn - Altbäcker Vilmos (1992): Development of Feeding and Food Preference in the European Rabbit: Environmental and Maturational Determinants. In Galef, Bennet Jr. - Mainardi, Marisa - Valsecchi, Paola (eds.) Ontogeny and Social Transmission of Food Preferences in Mammals. Basic and Applied Research. Harwood Press, London. 125-147.

Hudson, Robyn - Bilkó Ágnes - Altbäcker Vilmos (1995): Nursing, Weaning and Development of Independent Feeding in the Rabbit. (Oryctolagus cuniculus). Zeitschrift für Saeugetierkunde. 61, 39-48.

Kertész, M. - Szabó, J. - Altbäcker Vilmos (1994): The Bugac Rabbit Project. Part I: Description of the Study Site and Vegetation Map. Abstracta Botanica. 17, 187-196.

Mátrai Katalin - Altbäcker Vilmos - Hahn István (1998): Seasonal Diet of Rabbits and Their Effect on Juniper in Bugac Juniper Forest (Hungary) Acta TheriologicA. 43, 107-112.

Pongrácz Péter - Altbäcker Vilmos (1997): Early Larning in Rabbit Pups - the Possible Role of Arousal and Feeding. In Taborsky, Michael - Taborsky, Barbara (eds.) Advances In Ethology, vol. 32, Chapter II. Information Acquisition And Processing, 83.

Pongrácz Péter - Altbäcker Vilmos (1999): The Effect of Early Handling is Dependent Upon the State of the Rabbit (Oryctolagus Cuniculus) Pups Around Nursing. Developmental Psychobiology. 35, 241-251.

Pongrácz Péter - Altbäcker Vilmos (2000): Ontogeny of European Rabbits' (Oryctolagus Cuniculus) Antipredator Behaviour Against Aerial and Ground Predators. Can. Journal Of Zoology. 78, 655-665.

Pongrácz Péter - Fenes Ditte - Altbäcker Vilmos (2001): Human Handling Might Interfere with Conspecific Recognition in the European Rabbit (Oryctolagus Cuniculus). Developmental Psychobiology. 39, 53-62.


<-- Vissza az 2003/8. szám tartalomjegyzékére