Magyar Tudomány, 2006/6 688. o.

Természetvédelmi biológia



Kritikus térszerkezeti elemek élĹ‘helyhálózatokban


Jordán Ferenc

PhD, MTA–ÖBKI, Vácrátót

jordan.ferenc @ gmail.com



Bevezetés


A természetes élĹ‘helyek beszűkülése és felaprózódása olyan problémakör, melynek megértése és kezelése a természetvédelem egyik legnagyobb kihívása. Egy faj számára a korábban összefüggĹ‘ élĹ‘helyét alkotó maradványfoltok közti átjutás a túlélés kulcsa lehet, mint ahogyan ez már egyre több faj esetében sejthetĹ‘ is. A kis foltokba szoruló lokális populációk ugyanis ennek hiányában könnyen kipusztulhatnak, genetikai és demográfiai okok miatt, valamint véletlenszerű katasztrófák hatására. A foltok között megmaradó területek olykor azonban lehetĹ‘vé teszik az egyedek lokális populációk közti átjárását, ilyenkor funkcionális értelemben ökológiai folyosóként szolgálnak, még ha topográfiai értelemben nem lineáris jellegűek is. Az átjutó egyedek egyben átjutó alléleket is jelenthetnek, a genetikai változatosság fenntartása pedig a kis populációk veszélyeztetettségét csökkenti. Ha jól körülhatárolható élĹ‘helyfoltok és jól azonosítható, funkcionáló ökológiai folyosók jellemzik egy faj élĹ‘helyének szerkezetét, akkor érdemes a faj élĹ‘helyhálózatáról (habitat network) beszélnünk, illetve annak tulajdonságait kutatva alaposabban értékelhetjük is a vizsgált faj túlélésének esélyeit. Meg kell azonban jegyezni, hogy a foltos élĹ‘hely önmagában nem utal mindig fragmentációs folyamatra, sok élĹ‘lény eleve ilyen térbeli elĹ‘fordulást mutat.


ÉlĹ‘helyhálózatok elemzése


A hálózatok manapság robbanásszerűen fejlĹ‘dĹ‘ tudománya sok olyan fogalmat és módszert szolgáltat az ökológusok számára is, melyek használata, illetve alkalmazása csábító, de sokszor nehezebb a vártnál. A hálózatelemzés ugyan rendkívül sokoldalú és szellemes megközelítést kínál például a génáramlási mintázatok jellemzésére, de sokszor nem több elcsépelt divatszónál, mely a kutatási prioritásoknak megfelelĹ‘ védernyĹ‘t borít a legkülönfélébb kutatások fölé. Sok esetben valójában nincs is szó semmilyen hálózatról, inkább csak sok, egyszerre vizsgált objektumról, s a rendszer bonyolultsága látszólag meg is indokolja a hálózatos interpretálást. Ilyen értelemben maga az „ökológiai hálózat” kifejezés is, ha nincs pontosabban definiálva, értelmetlen és sokszor teljesen félrevezetĹ‘.

A funkcionális értelemben vett ökológiai hálózatok, melyek gráfélei valóban releváns relációkat jelentenek a gráfpontok által reprezentált élĹ‘helyfoltok között, mint például az i és a j folt közötti átjárhatóság, viszont valóban fontos kutatási objektumok. A tájökológiai kontextusban értelmezhetĹ‘ élĹ‘helyszerkezet topológiai és topográfiai vizsgálata, az egyes térszerkezeti elemek (foltok és folyosók – most teljesen figyelmen kívül hagyjuk az „ugródeszkák” fogalmát) kvantitatív jellemzése, vagy a metapopulációs modellek térben explicit vizsgálata izgalmas kutatási területe az ökológiának és fontos problémaköre a természetvédelmi biológiának.

Természetes, hogy a különbözĹ‘ méretű, fiziológiájú, ökológiájú fajok különbözĹ‘képpen „látják” környezetüket, különbözĹ‘ tér- és idĹ‘skálán zajló folyamatok részesei. Egy ugróvillás és a hóbagoly, egy tengeri ágascsápú rák és egy föld alatt élĹ‘ fonálféreg, vagy éppen egy kérész és egy teknĹ‘s számára mást jelent a táj, más élĹ‘helyfoltok és folyosók jellemzik élĹ‘helyüket, különbözĹ‘ módon érzékelik az élĹ‘ és élettelen környezet változásait. Ennek megfelelĹ‘en kicsit túlegyszerűsített az a nézet, miszerint a tájökológia a néhány tucat, illetve néhány száz négyzetkilométeres („a tájban zajló”) ökológiai folyamatok ökológiája. Persze itt az emberi léptékben értelmezett táj skálája erĹ‘sen kitüntetett. A tájökológia skálafüggetlen tudományterület, mely sokkal inkább szemléletet ad, mintsem tematizál. Lényege talán a különbözĹ‘ ökoszisztémákban zajló folyamatok összekapcsolódását, illetve az ily módon jelentkezĹ‘ újabb típusú problémákat (például szubszidizáció, szegélyhatás, fragmentáció) nem kellemetlen zajnak, hanem megértendĹ‘ és kutatható problémaként tekintĹ‘ szemléletmód. Mindez pedig megérintette már a tengerbiológiát is, s manapság egyre többet tudunk a világtengerek emberi tevékenység okozta, túlhalászatra visszavezethetĹ‘ foltosodásáról (vö. top-predator hotspots).

Tekintsük végig az élĹ‘helyhálózatok vizsgálatának egy hierarchikus sorát, mely egyre komplexebb helyzeteket vonultat fel, de lényegében azonos alapprobléma kapcsán: hogyan lehet kvantitatív módon meghatározni a térszerkezeti elemek relatív jelentĹ‘ségét, illetve mindez hogyan segítheti a gyakorlati természetvédelmet.


Egy-egy fajra vonatkozó modellek


A különbözĹ‘ fajok élĹ‘helyszerkezetének vizsgálata lényegesen eltérĹ‘ nehézségű problémákat vet fel. Sok esetben sem az élĹ‘helyfoltok, sem a köztük történĹ‘ átjárást biztosító ökológiai folyosók meghatározása nem egyszerű. A mátrix területek (sem folt, sem folyosó) használhatósága, illetve a mátrix – folyosó – folt dinamika intenzitása meghatározza, melyek a vizsgálataink szempontjából „jónak” tekinthetĹ‘ fajok. A viszonylag könnyen meghatározható élĹ‘helyszerkezettel jellemezhetĹ‘ fajok esetében viszont lehetĹ‘ségünk van kétféle megközelítésű hálózatelemzésre is. Érdemes megvizsgálni, hogy hogyan változik az élĹ‘hely génáramlás-feltételeit megteremtĹ‘ összefüggĹ‘sége az élĹ‘hely szerkezeti elemeinek elvesztésének hatására (Jordán et al., 2003), illetve hogy hogyan növelhetĹ‘ meg az összefüggĹ‘ség bizonyos új térszerkezeti elemek beépítésével (ezek persze leggyakrabban folyosók [Jordán, 2000]). Az 1. ábra egy, az elsĹ‘ eset vizsgálatára alkalmas rendszert mutat be. A hálózatelemzési technikák segítenek abban, hogy meghatározzuk a topológiai, illetve topográfiai szempontból kritikus pozíciókat, és elvben konkrét természetvédelmi ajánlások alapjául is szolgálhatnak. Az egy-egy faj élĹ‘helyére vonatkozó ismeretekre alapozott természetvédelmi gyakorlat azonban sok esetben a különbözĹ‘ faj- és élĹ‘helyvédelmi programok konfliktusához vezet, így megkerülhetetlen a fenti szempontok többfajú esetekre történĹ‘ kiterjesztése.


Többfajú modellek

és metaközösségi dinamika


Több faj élĹ‘helyszerkezetének együttes elemzése felveti azt a problémát, vajon az egyes fajok számára optimális beavatkozások között van-e a minden faj számára együttesen optimális megoldás. Ilyen típusú kérdés merül fel, amikor például emberek és velük azonos területen élĹ‘ védett állatok tájhasználata eltérĹ‘, és különbözĹ‘ tájelemek fontosak a különbözĹ‘ fajok számára. Nem biztos, hogy az egyes fajok esetében jellemzĹ‘en kulcsfontosságú foltok vagy folyosók egyben az optimális megoldást jelentik a fajok együttese számára (vö. például tigrisek és helyi lakosok érdekkonfliktusa indiai nemzeti parkokban: milyen elrendezésben kell erdĹ‘foltokat kialakítani, illetve védeni annak érdekében, hogy a tigrisek is és az emberek is a lehetĹ‘ legjobban járjanak; Harini Nagendra, személyes közlés).

A probléma különösen akkor izgalmas, ha a vizsgált fajok közötti ökológiai kölcsönhatásokat is ismerjük, tehát kicsi, de jól definiált közösségek élĹ‘helyszerkezetére, illetve az „abban” végbemenĹ‘ metapopulációs folyamatokra vagyunk kíváncsiak. Ilyenkor az egyes fajok lokális populációjára egyrészt a foltban együtt élĹ‘ többi populáció hat (például növényevĹ‘k a növényekre vagy paraziták a gazdáikra), másrészt a többi foltban élĹ‘, azonos fajú lokális populációk is kifejtik hatásukat (például bevándorló egyedeken át). Egyre több jel utal arra, hogy a közösségi ökológiai és a tájökológiai folyamatok ilyen jellegű összekapcsolása nagyon fontos (Crooks – Soulé, 1999), bár kétségtelenül nem egyszerű. A különbözĹ‘ fajok eltérĹ‘ fragmentációs érzékenysége mindenesetre sok esetben jelzi, hogy a tájökológiai folyamatok jól azonosítható mintázatok szerint torzítják a közösségek szerkezetét. Közösségeikben a fragmentációra az átlagosnál érzékenyebbnek bizonyulnak az esĹ‘erdĹ‘k óriásfái (mert az erdĹ‘ belsejéhez adaptálódtak, és egy élĹ‘helyfolt szélére kerülve zavarja Ĺ‘ket például az erĹ‘s szél [Laurance et al., 2000]), az árnyéktűrĹ‘ növények (mert az élĹ‘helyfolt napos szélén vagy nem érzik jól magukat, vagy alulmaradnak a versenyben [Metzger, 2000]), a csúcsragadozók (mert nagy területigényük miatt populációik vészesen kis méretűvé válnak a felaprózódó fragmentekben [Komonen et al., 2000]), a monofág mezei lepkék (mert kisebb fragmentben rizikósabb egyetlen tápnövényre specializálódni [Steffan-Dewenter – Tscharntke, 2000]), vagy a viszonylag ritka bogarak (mert kis fragmentben nagyobb eséllyel halnak ki például véletlen jelenségek következtében [Davies et al., 2000]). Vegyük észre, hogy minden példánk éppenséggel a millennium évébĹ‘l származott, érzékeltetve azt a robbanásszerű folyamatot, ahogyan a szakma hirtelen ráébredt a problémakör jelentĹ‘ségére (de további példákat is találunk az 1. táblázatban, a korábbi évekbĹ‘l is egyet-egyet).

Mindezek szellemében egyelĹ‘re inkább stratégiai, mint taktikai modellekrĹ‘l érdemes beszélni, bár a bonyolultság egyszerűsíthetĹ‘: nincs kizárva, hogy már néhány kiemelt fontosságú faj kiemelt jelentĹ‘ségű élĹ‘helyszerkezeti elemeit megvizsgálva is meglepĹ‘en reális képet kapunk a metaközösség dinamikájáról. Ilyenkor nem feltélenül szükséges minden fajt minden élĹ‘helyfoltján monitorozni. A funkcionális szempontok kiemelése és a terepi tapasztalat hasznosítása sok felesleges pénzt, idĹ‘t takaríthat meg. A 2. ábra egy ilyen stratégiai modell kereteit mutatja be.


Összefoglalás és kitekintés


A bioszféra több sebbĹ‘l vérzik, de ezek közül kettĹ‘ igen súlyos. Az egyik az, hogy folyamatosan vesztünk el mindörökre olyan fajokat, melyeket nem is ismerünk, kihalásuk következményeit így igazán fel sem mérhetjük. A másik, hogy egyre zsugorodnak azok az élĹ‘helyek, melyeket ma még egyáltalán természetesnek vagy természetközelinek nevezhetünk. A két folyamat ráadásul nem független egymástól, mint ahogy arra igyekeztem a fentiekben rámutatni. A fragmentáció közösségi ökológiai hatásai, és – kicsit általánosabban – a táj- és közösségi ökológiai folyamatok integrált tanulmányozása kulcskérdés. Ha a helyzet bonyolult, le kell egyszerűsíteni, de nem úgy, hogy megkerüljük a problémát. A helyzet viszont nemcsak bonyolult, hanem komoly is: a fragmentáció hatásai esetenként csak igen nagy késéssel érvényesülnek. Ezt persze nehéz mérni, de egy friss tanulmány szerint egy fragmentációs folyamat következtében kihalásra ítélt populációknak csak a fele pusztul ki az elsĹ‘ ötven évben (Brooks et al., 1999). Ha ez általános jelenség, akkor alátámasztja azt a sejtést, hogy a legtöbb ritka faj védelme szélmalomharc, mert ha élettani értelemben még köztünk is járnak egyedeik, ökológiai, genetikai, pláne evolúciós értelemben már kihalásról beszélhetünk. Mindez persze új megvilágításba helyezheti a természetvédelmi gyakorlat egyes elemeit. Az ökológiai folyosók és élĹ‘helyhálózatok tulajdonságainak kutatásáról magyar nyelven, népszerűsítĹ‘ stílusban is akad olvasnivaló, így van némi remény a közfigyelem felkeltésére és a kutatói utánpótlás erĹ‘sítésére, amire igen nagy a szükség, látva a problémák sorát.


Köszönettel tartozom a kézirat bírálóinak hasznos megjegyzéseikért és az elĹ‘adóülés szervezĹ‘jének a meghívásért, valamint Varga Zoltán professzornak hasznos tanácsaiért. Munkámat az OTKA 37726 számú pályázata és Branco Weiss Fellowship (ETH Zürich) támogatta.


Kulcsszavak: hálózat, ökológiai folyosó, élĹ‘helyfolt, fragmentáció, metaközösségi ökológia


1. ábra • Az erdélyi kurtaszárnyú szöcske (Pholidoptera transsylvanica) aggteleki-karszti élĹ‘helyhálózata. A körök élĹ‘helyfoltokat jelölnek, sugaruk durván arányos a lokális populációmérettel. A vonalak ökológiai folyosókat reprezentálnak, vastagságuk durván arányos átjárhatóságukkal. Az egyes körökbe írt számok a foltok nevét kódolják,az alábbiak szerint: 1: Huszas-töbör, 2: Kis tisztások, 3: Szilicei kaszálók, 4: U alakú töbör, 5: Nagy Nyilas, 6: Mogyoróskúti rét, 7: Árvalányhajas, 8: Dénes-töbör, 9: Nagyoldal mögötti tisztások, 10: Gyertyánsarjas tisztás, 11: Lófej-forrás alatti tisztás (lásd Jordán et al., 2003).

2. ábra • Egy egyszerű metaközösségi modell kereteinek illusztációja. A kis körök populációkat jelölnek, melyek között egy-egy élĹ‘helyfoltban interspecifikus kölcsönhatások alakulnak ki (vastag vonalak), illetve a külöbözĹ‘ foltokon élĹ‘ konspecifikus populációkat metapopulációs dinamika kötheti össze (szaggatott vonalak). Egy adott egyedet például megehet egy ragadozó (vastag vonal, közösségi ökológia) vagy átvándorolhat egy másik élĹ‘helyfoltban élĹ‘ lokális populációba (szaggatott vonal, metapopulációs, illetve tájökológia). Közösségi ökológusok és tájökológusok között sokkal intenzívebb eszmecserét kíván a különbözĹ‘ folyamatok természetbeli összefonódása.



Fragmentálódó		Vizsgált 		Különösen 		Forrás	
	élőhely		élőlények		érzékeny fajok

finn erdő		rovarközösség		csúcsragadozó		Komonen et al., 2000	

német mezőgazd.		lóhere fogyasztói
terület			és parazitoidjaik	parazitoidok		Kruess – Tscharntke, 1994	

német gyep		lepkék			monofág lepkék		Steffan-Dewenter – Tscharntke, 2000	

német csalános		rovarközösség		monofág rovarok		Zabel – Tscharntke, 1998	

angliai mohás 		a moha			ragadozók		Gilbert et al., 1998	
kövek			mikroközössége

ausztrál erdő		69 bogár		ritka ragadozók		Davies et al., 2000	

kaliforniai prérik	gerincesek		prérifarkasok		Crooks – Soulé, 1999	

brazil esőerdő		fák			nagy fák		Laurance et al., 2000	

brazil esőerdő		fák			árnyéktűrő fajok	Metzger, 2000	

brazil esőerdő		993 bogárfaj		ragadozók		Didham et al., 1998	

magyar erdőfoltok	futóbogarak		erdei 			Magura et al., 2001	
						élőhelyspecialisták
1.
táblázat • Néhány
példa a fragmentációra érzékeny
fajcsoportokra. Ha a felaprózódás szelektíven
érinti a különféle, együtt élĹ‘
fajokat, akkor jelentĹ‘sen torzulhat a közösség
szerkezete, egy sor másodlagos, kaszkádszerű hatást
kiváltva (a legizgalmasabb példa talán: Crooks –
Soulé, 1999).


Irodalom

Brooks, Thomas M. et al. (1999): Time Lag between Deforestation and Bird Extinction in Tropical Forest Fragments. Conservation Biology. 13, 1140–1150.

Crooks, Kevin R. – Soulé, Michael E. (1999): Mesopredator Release and Avifaunal Extinctions in a Fragmented System. Nature. 400, 563–566.

Davies, Kendi F. et al. (2000): Which Traits of Species Predict Population Declines in Experimental Forest Fragments? Ecology. 81, 1450–1461.

Didham, Raphael K. et al. (1998): Trophic Structure Stability and Extinction Dynamics of Beetles (Coleoptera) in Tropical Forest Fragments. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. 353, 437–451.

Gilbert, Francis et al. (1998): Corridors Maintain Species Richness in the Fragmented Landscapes of a Microecosystem. Proceedings of the Royal Society of London. Series B. 265, 577–582.

Jordán Ferenc (2000): A Reliability-Theory Approach to Corridor Design. Ecological Modelling. 128, 211–220.

Jordán Ferenc et al. (2003): Characterizing the Importance of Habitat Patches and Corridors in Maintaining the Landscape Connectivity of a Pholido-ptera Transsylvanica (Orthoptera) Metapopulation. Landscape Ecology. 18, 3–92.

Komonen, Atte et al. (2000): Forest Fragmentation Truncates a Food Chain Based on an Old Growth Forest Bracket Fungus. Oikos. 90, 119–126.

Kruess, Andreas – Tscharntke, Teja (1994): Habitat Fragmentation, Species Loss, and Biological Control. Science. 264, 1581–1584.

Laurance, William F. et al. (2000): Rainforest Fragmentation Kills Big Trees. Nature. 404, 836.

Magura Tibor et al. (2001): Effects of Habitat Fragmentation on Carabids in Forest Patches. Journal of Biogeography. 28, 129–138.

Metzger, Jean Paul (2000): Tree Functional Group Richness and Landscape Structure in a Brazilian Tropical Fragmented Landscape. Ecological Applications. 10, 1147–1161.

Steffan-Dewenter, Ingolf – Tscharntke, Teja (2000): Butterfly Community Structure in Fragmented Habitats. Ecology Letters. 3, 449–456.

Zabel, Jörg – Tscharntke, Teja (1998): Does Fragmentation of Urtica Habitats Affect Phytophagous and Predatory Insects Differntially? Oecologia. 116, 419–425. www.gwdg.de/~uaoe/pdf/paper/Oecologia1998,116.pdf


<-- Vissza a 2006/6 szám tartalomjegyzékére


<-- Vissza a Magyar Tudomány honlapra